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Terminale · SVT · Chapitre 4

L'inéluctable évolution des génomes au sein des populations

Ce que tu sauras faire

  • Définir une population, un pool génique et une fréquence allélique, calculer une fréquence allélique à partir d'effectifs génotypiques en comptant les copies et non les individus, et énoncer que l'évolution biologique est la modification des fréquences alléliques au fil des générations.
  • Énoncer les cinq conditions du modèle de Hardy-Weinberg, calculer les effectifs génotypiques attendus à partir de pp et de qq, comparer attendu et observé, et expliquer qu'un modèle nul sert à repérer un écart, non à décrire une population réelle.
  • Définir la dérive génétique comme une fluctuation d'échantillonnage, énoncer ses quatre propriétés — direction imprévisible, amplitude d'autant plus grande que l'effectif est petit, issue irréversible par fixation ou perte, appauvrissement de la diversité — et savoir que la probabilité de fixation d'un allèle neutre est égale à sa fréquence.
  • Distinguer un goulot d'étranglement d'un effet de fondation, expliquer dans les deux cas la perte de diversité génétique, et employer la notion d'effectif efficace pour expliquer qu'une population nombreuse peut dériver comme une population réduite.
  • Énoncer les trois conditions de la sélection naturelle, définir la valeur sélective d'un génotype, distinguer sélection directionnelle, stabilisante, diversifiante et équilibrante, et expliquer le maintien de l'allèle HbS par l'avantage de l'hétérozygote en zone d'endémie palustre.
  • Décrire l'expérience de réplique sur velours de Joshua et Esther Lederberg, expliquer le rôle du témoin non exposé, et en déduire que la mutation précède la sélection et lui est indépendante, y compris dans le cas de l'antibiorésistance.
  • Comparer les effets respectifs de la dérive et de la sélection à partir de l'effectif efficace et de l'intensité de sélection, expliquer pourquoi la sélection perd de son efficacité dans une petite population, et situer la théorie neutraliste de Kimura sans la présenter comme une réfutation de Darwin.
  • Énoncer la notion biologique de l'espèce et ses limites, décrire la spéciation allopatrique en trois temps, distinguer barrières prézygotiques et postzygotiques, citer un cas de spéciation sympatrique par polyploïdisation, et expliquer que l'isolement reproducteur est un sous-produit de la divergence.

Au programme du chapitre

  1. Ce qui évolue n'est pas l'individu, c'est la population
  2. Un modèle pour repérer ce qui bouge : l'équilibre de Hardy-Weinberg
  3. La dérive génétique : le hasard de l'échantillonnage
  4. La sélection naturelle : un tri, jamais un projet
  5. Quand dérive et sélection se disputent la même population
  6. Le finalisme : l'erreur de raisonnement la plus coûteuse du programme
  7. De la population à l'espèce : ce que veut dire « être de la même espèce »
  8. La spéciation : comment une population en devient deux
  9. Lire un document d'évolution : mesuré, estimé, modélisé

Exercices corrigés

Exercice 1

Dans une population de 400 individus, on compte 250 MM, 100 MN et 50 NN. Montre par le calcul que les effectifs s'écartent de ceux attendus sous le modèle de Hardy-Weinberg, puis propose trois explications de cet écart et indique, pour chacune, l'observation supplémentaire qui permettrait de la départager.
Un coup de pouce
Commence toujours par les fréquences alléliques, jamais par les fréquences génotypiques : elles seules se conservent d'une génération à l'autre sous le modèle.
Voir la correction pas à pas
1. Fréquences alléliques observées. Total des copies : 2×400=8002 \times 400 = 800. Copies de M : 2×250+100=6002 \times 250 + 100 = 600, donc p=600800=0,75p = \dfrac{600}{800} = 0{,}75. Copies de N : 100+2×50=200100 + 2 \times 50 = 200, donc q=200800=0,25q = \dfrac{200}{800} = 0{,}25. Contrôle : 0,75+0,25=10{,}75 + 0{,}25 = 1.
2. Effectifs attendus sous le modèle. p2=0,5625p^2 = 0{,}5625 soit 0,5625×400=2250{,}5625 \times 400 = 225 individus MM ; 2pq=2×0,75×0,25=0,3752pq = 2 \times 0{,}75 \times 0{,}25 = 0{,}375 soit 150 individus MN ; q2=0,0625q^2 = 0{,}0625 soit 25 individus NN. Contrôle : 225+150+25=400225 + 150 + 25 = 400.
3. Comparaison. On observe 250 MM pour 225 attendus, 100 MN pour 150 attendus, 50 NN pour 25 attendus. Les deux homozygotes sont en excès et les hétérozygotes en net déficit — un tiers de moins qu'attendu.
4. Trois explications possibles, et comment les départager.
a) La reproduction n'est pas panmictique. Si les individus se reproduisent préférentiellement avec des partenaires de même génotype, ou s'il existe une consanguinité, les homozygotes sont en excès. Observation à demander : relever les couples réellement formés, ou évaluer l'apparentement des reproducteurs.
b) La population est en réalité subdivisée. Si l'échantillon rassemble deux sous-populations qui ne se croisent pas et n'ont pas les mêmes fréquences alléliques, on obtient mécaniquement un déficit d'hétérozygotes, même si chaque sous-population est à l'équilibre. Observation à demander : refaire le comptage séparément dans chaque localité.
c) Les hétérozygotes sont contre-sélectionnés. Une valeur sélective plus faible des MN réduirait leur effectif. Observation à demander : comparer la survie ou le nombre de descendants des trois génotypes, ce qui suppose un suivi et non un simple comptage.
5. La prudence à afficher. Un comptage unique ne permet pas de trancher entre ces trois causes : il indique seulement où regarder. C'est tout l'usage d'un modèle nul, et le dire fait partie de la réponse attendue.

Exercice 2

Un allèle qui confère un léger avantage peut-il disparaître d'une population ? Un allèle légèrement défavorable peut-il s'y fixer ? Réponds aux deux questions, justifie, et dis à quelle condition les réponses changeraient.
Un coup de pouce
Demande-toi combien de copies d'un allèle existent au moment où il vient d'apparaître par mutation.
Voir la correction pas à pas
Réponse aux deux questions : oui, dans une petite population. Et c'est un point de cours, pas une concession.
1. Les deux mécanismes agissent toujours ensemble. La sélection pousse dans une direction, avec une intensité ss qui mesure l'écart de valeur sélective. La dérive, elle, tire au hasard, avec une amplitude d'autant plus grande que l'effectif efficace NN est petit. L'issue dépend de la comparaison entre les deux.
2. La règle à énoncer. Quand le produit N×sN \times s est grand devant 1, la sélection l'emporte : l'allèle avantageux monte régulièrement en fréquence. Quand N×sN \times s est petit devant 1, la dérive l'emporte : le sort de l'allèle est décidé par le hasard de l'échantillonnage, et son léger avantage ne pèse plus rien.
3. Le cas d'un allèle nouveau est encore plus net. Une mutation avantageuse n'existe d'abord qu'en une seule copie. À cette fréquence minuscule, elle peut disparaître pour une raison purement matérielle : il suffit que son unique porteur ne se reproduise pas, ou que le hasard de la méiose ne la transmette à aucun descendant. La plupart des mutations avantageuses sont ainsi perdues dès leurs premières générations, avant même que la sélection ait pu les faire monter.
4. Symétriquement, un allèle légèrement défavorable peut atteindre la fixation dans une petite population : la dérive l'y porte, et la sélection est trop faible pour l'en empêcher. C'est l'une des raisons pour lesquelles les petites populations accumulent des allèles délétères.
5. À quelle condition les réponses changeraient. Il faut soit un effectif efficace beaucoup plus grand, soit un avantage beaucoup plus marqué : dans les deux cas, le produit N×sN \times s devient grand devant 1 et le résultat redevient prévisible. Rien d'autre n'intervient.
6. À écrire absolument. La sélection naturelle n'est pas un mécanisme d'optimisation garanti : elle ne retient pas nécessairement le meilleur, et elle n'élimine pas nécessairement le moins bon. Toute copie qui présente l'évolution comme une marche vers le mieux se trompe.

Les pièges à éviter

  • Calculer une fréquence allélique en comptant les individus au lieu des copies d'allèles.
  • Oublier le facteur 2 dans la fréquence des hétérozygotes.
  • Croire que le modèle de Hardy-Weinberg décrit une population réelle, ou qu'une population « tend vers l'équilibre ».
  • Conclure d'un accord avec le modèle que la population n'évolue pas.

Pour aller plus loin

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